Оригинал – K. Karenina, A. Giljov, D. Glazov, Y. Malashichev. Social laterality in wild beluga whale infants: comparisons between locations, escort conditions, and ages. Behavioral Ecology and Sociobiology. 2013, V.67(7),1195–1204.

Учёными был проведён сравнительный анализ по месту обитания, условиям сопровождения и возрасту.

Аннотация

Одним из важных аспектов социального поведения животных является латеральность в восприятии конспецифичных организмов. Пространственная латеральность при взаимодействии взрослых особей и детенышей обычно проявляется у приматов, когда взрослые покачивают или держат детенышей на руках, а детеныши предпочитают один сосок матери другому. Происхождение и функция таких предпочтений, однако, остаются неясными. Данная работа посвящена изучению пространственной латеральности между взрослыми белухами и их детенышами в двух географически отдаленных местах обитания. Для исследования использовался анализ фотографий, сделанных с воздуха. Кроме того, проводились наблюдения за поведением отдельных пар «мать – детеныш» в репродуктивных скоплениях с целью определить влияние возраста детенышей на латерализацию в парах. Так, было обнаружено, что детеныши белухи в целом предпочитают располагаться справа от сопровождающего взрослого. Авторам исследования не удалось выявить закономерности между географическим расположением, присутствием или относительным расположением других особей, сопровождающих пару взрослого и детеныша, и расположением детеныша по отношению к сопровождающему взрослому.

Значительное отклонение в правую сторону у детенышей было замечено во всех возрастных категориях, но у белух в возрасте от 2 до 6 месяцев наблюдалась более сильная латерализация, чем у новорожденных и детенышей в возрасте от 7 до 18 месяцев. По мнению авторов, выявленная асимметрия связана с предпочтением «левый глаз – правое полушарие» в процессе восприятия социальных стимулов у детенышей. Аргументация сопровождается обсуждением возможных преимуществ такой латеральности. Четко выраженная пространственная латеральность в паре «взрослый – детеныш» при условии (в отличие от приматов), когда передние конечности не определяют напрямую относительное расположение субъектов может указывать на сенсорную латерализацию как единственный определяющий фактор.

Введение

Одним из аспектов социального поведения, который в последнее время привлек внимание исследователей, является латеральность/поведенческая латеральность – асимметрия в каких-либо поведенческих реакциях, которая обычно является результатом различий в способах обработки информации между двумя полушариями мозга. Учитывая различия между видами, в целом можно отметить, что система «левый глаз – правое полушарие» предназначена для узнавания и различения социальных партнеров у позвоночных, которая, как считается, произошла от более общей способности правого полушария формировать подробные и контекстуальные репрезентации наблюдаемых объектов. Предпочтение левой половины зрительного поля обнаруживается в различных социальных проявлениях от спаривания и агрессивного взаимодействия до обучения и распознавания лиц. Система «правый глаз – левое полушарие» также может играть преобладающую роль в некоторых аспектах социального поведения – например, в категоризации объектов как конспецифичных.

Некоторые исследования четко показывают, что социальная латеральность может возникать на ранней стадии онтогенеза. Например, головастики лягушек и молодь рыб предпочитают держать своих собратьев по стае в визуальном поле левого глаза. Наиболее ранняя и сильная социальная связь у млекопитающих возникает между детенышем и его родителями. Логично предположить, что, как и многие другие аспекты социальности, взаимодействие между родителем и детенышем асимметрично. Действительно, установлено, что у приматов ярко выраженная пространственная латерализация проявляется в расположении детеныша по отношению ко взрослому. Предпочтение позиции, когда ребенок лежит на руках, обращенный головой в левую сторону, отмечено у людей различных культур и в разные исторические периоды. Любопытно, что такая асимметрия наблюдается у разных категорий людей, держащих ребенка: у матерей, у женщин, никогда не рожавших, у отцов, а также в различных обстоятельствах (при держании настоящего ребенка, куклы и даже собаки, а также при воображаемом держании ребенка). Изучение других приматов отчетливо показало, что латеральность при покачивании ребенка возникла до появления Homo sapiens. Например, у шимпанзе, обыкновенных шимпанзе (Pan troglodytes), горилл и западных горилл (Gorilla gorilla) в неволе на уровне популяции доминирует такая позиция при покачивании детеныша. Ученые изучили несколько видов приматов на предмет предпочтения детенышами того или иного соска матери. У диких шимпанзе, макак-резусов (Macaca mulatta) в неволе, карликовых шимпанзе (Pan paniscus) было замечено предпочтение левого соска. Однако, только отдельные предпочтения были отмечены у обыкновенных игрунков в неволе и диких ринопитеков (Rhinopithecus roxellana).

Несмотря на растущее количество подтверждений факта асимметрии при взаимодействии родителя и детеныша, определяющие факторы и механизмы этого явления не выяснены до конца. Для объяснения предпочтений при покачивании детеныша или выборе соска матери предлагались различные гипотезы. Некоторые из гипотез, обсуждаемых сейчас в литературе, можно объединить в две группы: гипотезы «доминирующих рук» и «сенсорные» гипотезы. Первые основаны на предполагаемой связи между предпочтениями правой или левой руки родителя или детеныша и позиционной асимметрии в паре. Например, Хопкинс (2004) предполагает, что более сильная правая конечность у приматов может быть причиной для предпочтительного расположения детенышей с левой стороны на руках у матери.

Тем не менее, многие эмпирические исследования выявили, что латеральность в паре родитель – детеныш не связана с доминированием той или иной руки. «Сенсорные» гипотезы основываются на известной доминантной роли системы левый глаз (ухо) – правое полушарие мозга в процессе таких социальных реакций, как проявление эмоций и выражения лица. Предположительно, расположение детеныша с левой стороны при покачивании – это результат того, что родитель предпочитает наблюдать за эмоциональным состоянием детеныша левым глазом и ухом. В дальнейшем также высказывались мнения, что латеральность при покачивании может иметь большое значение и для самого детеныша.

По некоторым данным, левостороннее расположение детеныша на теле матери направляет материнскую коммуникацию в правое полушарие мозга детеныша, что больше способствует узнаванию эмоций. Одно из недавних исследований показало, что лицо матери хуже видно с точки зрения детеныша, когда его голова расположена на правой руке. Таким образом, расположение слева обеспечивает оптимальный поток сенсорной информации между правыми полушариями матери и детеныша, что может принести гораздо большую пользу обоим и объясняет возникновение такой латеральности в ходе эволюции приматов. Тем не менее, некоторые исследования не поддерживают связь между специализацией мозга и положением детеныша при покачивании. После более чем пятидесяти лет активного изучения вопрос о природе латеральности в паре родитель – детеныш остается открытым.

Для приматов характерно сложное пространственное взаимодействие между родителем и детенышем, отчасти по причине такого важного использования передних конечностей для поддержания близости между детенышами и взрослыми. У многих млекопитающих не приматов детеныши гораздо более независимы от родителей в пространственном отношении, и передние конечности редко или никогда не используются напрямую в процессе родительской опеки. Изучение таких видов может дать ценную информацию касательно роли сенсорного восприятия в латеральности между родителем и детенышем. Недавние исследования показали наличие пространственной асимметрии в парах мать – детеныш у белух (Delphinapterus leucas).

Наблюдение за одним из репродуктивных скоплений в Белом море выявило, что большинство детенышей проводят значительно больше времени по правую сторону от матери, когда плавают на поверхности или ныряют. Мы высказали предположение, что это происходит по причине того, что детеныши предпочитают держать мать в поле зрения левого глаза, так как в процессе обработки социальной информации доминирует правое полушарие. В частности, за последние двадцать лет, у представителей китовых было обнаружено несколько типов поведения на основе визуального восприятия, которые были заметно латерализованы, в том числе у обыкновенных афалинов (Tursiops truncates), индийских афалинов (Tursiops aduncus), полосатых дельфинов (Stenella coeruleoalba) и белух. Например, Килиан и др. (2000) и Яман и др. (2003) указывают на доминирование правого глаза и левого полушария в зрительном различении, соответственно, у двух и трех особей обычных афалинов в неволе. Латерально расположенные глаза и общая склонность к самопроизвольному использованию одного глаза при рассматривании объекта указывают на естественность и важность предпочтительного использования одного из глаз в поведении китообразных.

Изучения животных в среде естественного обитания может помочь понять, как на латеральность влияют условия окружающей среды и пролить свет на ее природу и эволюцию. Следовательно, в данном исследовании перед нами стояла задача изучить подвижность латеральности в паре родитель – детеныш у белух на воле. Так как предыдущее исследование проводилось только на животных в особых и уникальных условиях одного репродуктивного скопления, здесь мы изучили социальную латеральность у белух в Белом море за пределами скопления. Далее мы протестировали географическую вариативность, сравнив проявление латеральности в парах белух из Белого моря и Охотского моря, которые относятся к разным популяциям. Также мы изучили влияние на латеральность условий сопровождения пары (присутствие и расположение других особей рядом с парой), возраст детеныша и расположение по отношению ко взрослому.

Методы

В исследовании использовались два метода сбора данных: анализ фотографий, сделанных с воздуха, и непосредственное наблюдение за репродуктивными скоплениями белух.

Анализ фотографий с воздуха

Фотографии были получены во время наблюдения с воздуха за распределением и плотностью популяции белух в Белом море (в 2007, 2008, 2010 и 2011 гг.) и Охотском море (2009 и 2010 гг.). Все наблюдения с воздуха проводились с самолета, специально оборудованного для инструментальных наблюдений с воздуха за морскими млекопитающими. Сбор образцов проводился при помощи метода серийных стандартных линейных трансект, которые широко применяются в изучении плотности популяций животных. Трансекты покрывали водное пространство Белого моря и береговую линию Охотского моря. Изучение с воздуха проводилось в основном в хорошую погоду с высоты около 300 м на Белом море и около 400 м на Охотском море. Средняя продолжительность полета за все годы изучения составила 3356±153 км в Белом море и 4784±320 км в Охотском море. Минимальный приблизительный размер популяции белух за годы исследования составил около 4500 – 7500 особей в Белом море и около 4500 особей в Охотском море.

Анализ полного набора фотографий начался с определения наличия или отсутствия пары родитель – детеныш. Пара взрослый – детеныш была определена как взрослый (белая белуха нормального размера) с детенышем (особь, которая визуально меньше, чем 2/3 длины сопровождающего взрослого, серо-черного цвета). Известно, что детеныши белухи образуют пары не только с матерью, но и с другими родственниками женского пола (тетками), поэтому мы обозначаем их как пара взрослый – детеныш, а не мать – детеныш. Мы включили в анализ только изображения, на которых детеныш расположен в непосредственной близости от взрослого (на дистанции менее, чем длина одного кита) и сбоку от взрослого. Относительное расположение детеныша подразделяется на «слева» и «справа» от взрослого. Кроме того, мы зафиксировали расположение детенышей вдоль продольной оси тела взрослой особи: (1) впереди взрослого, т.е. положение, при котором голова детеныша расположена впереди головы взрослого, (2) бок о бок, т.е. положение, при котором голова детеныша расположена между макушкой головы взрослого и хвостом, и (3) ступенчатое расположение, при которой голова детеныша расположена на уровне хвостовой части тела взрослого. Если на расстоянии длины одного кита от детеныша находятся две и более взрослые особи, такие изображения исключались. Расположение других белух, сопровождающих пару (т.е. на расстоянии меньшем или равном длине пяти китов от пары взрослый – детеныш) по возможному воздействию на проявление латеральности подразделяются на четыре категории: слева от пары, справа от пары, вокруг пары (когда особи расположены справа и слева от пары) и другие позиции (т.е. другие реже наблюдаемые позиции: позади и впереди пары). При обнаружении группы китов с воздуха, обычно делалась крупная серия последовательных снимков. Подробный анализ такой серии изображений позволял с высокой степенью достоверности выделить всех особей, сопровождающих каждую пару взрослый – детеныш. Если пара взрослый – детеныш несколько раз попадала на снимки, данные по этой паре фиксировались только один раз (серии снимков распознавались по времени съемки и расположению китов относительно друг друга). Наблюдение с воздуха имело целью избежать повторного учета китов в течение одного сезона (за исключением серии последовательных фотографий, как указано выше), поэтому вероятность того, что одна и та же пара будет учтена в анализе несколько раз, была сведена к абсолютному минимуму. Однако, мы не смогли полностью исключить вероятность того, что одни и те же пары присутствуют на фотографиях, сделанных в разные годы. Территорию изучения населяли намного больше белух, чем размер выборки, и большая часть данных была, соответственно, независимой. Фотографии, на которых было невозможно точно определить расположение детеныша или особей, сопровождающих пару (10% снимков с Белого моря и около 17% снимков с Охотского моря), были исключены из анализа. Процент исключенных фотографий был выше для Охотского моря, возможно, из-за более высокой мутности воды в регионе.

Чтобы оценить позиционную латеральность в парах взрослый – детеныш с воздуха, количество пар, где детеныш располагался слева, и количество пар, где детеныш располагался справа, сравнивались по биномиальным коэффициентам. Для сравнения количественного отношения пар, где детеныш располагался слева, и количества пар, где детеныш располагался справа, между Белым морем и Охотским морем, а также между парами, которых сопровождали другие особи, и парами, которые перемещались самостоятельно, использовался Z-тест с двумя критериями. Для определения влияния расположения детеныша, а также расположения других особей, сопровождающих пару, на проявление латеральности в паре использовались тесты с факторными таблицами распределения хи-квадрат (таблицы размерности 2х3 для расположения детеныша и таблицы размерности 2х4 для расположения сопровождающих).

Наблюдение за поведением

Для изучения влияния возраста детенышей на латеральность, проводились непосредственные наблюдения и видеозапись пар взрослый – детеныш в репродуктивных скоплениях у мыса Белужий и Большого Соловецкого острова (Онежская губа, Белое море, Россия). Это скопление расположено в необыкновенной близости от берега и состоит главным образом из особей женского пола, детенышей и молоди, которые посещают территорию устоявшимися «семейными» группах. Наблюдение за поведением в парах взрослый – детеныш проводилось во время летних экспедиций в июле – августе 2009 и 2010 гг. Более подробное описание методов опубликовано в другом источнике. Мы неоднократно фиксировали на видео поведение пар прямо с берега. Для распознавания особей использовались естественные метки на телах белух. Возраст детенышей определялся по окраске, размеру тела и взаимодействию со взрослой белухой, а также другим возрастным характеристикам, например, поведенческим моделям. Из всего хронометража видеозаписей для анализа использовалась только первая минута записи каждой пары. Видеозаписи длительностью менее 1 минуты были исключены из анализа. Детеныши классифицировались по трем возрастным категориям, которые с высокой достоверностью можно было определить визуально по окраске шкуры, дыхательным паузам и размеру тела по сравнению с телом матери. Различают следующие возрастные категории: новорожденные (0-1 месяц), детеныши 2-6 месяцев, детеныши 7-18 месяцев. Учитывалось время, проведенное детенышем слева и справа от взрослого. Согласно критерию Колмогорова-Смирнова, данные не были распределены равномерно. Следовательно, для дальнейшего анализа мы использовали непараметрические (двухвыборочные) критерии. Критерий Краскелла-Уоллиса с независимыми образцами (с апостериорными тестами Данна для сравнений между парами) проводился для оценки влияния возраста детенышей на проявление латеральности. Тест Критерий Вилкоксона с одной выборкой проводился для изучения предпочтений на уровне группы по трем возрастным категориям.

Результаты

Анализ фотографий, сделанных с воздуха

Для анализа использовалось в общей сложности 279 пар взрослый – детеныш (на 242 фотографий с воздуха): 105 пар из популяции Белого моря и 174 пары из популяции Охотского моря. Два эксперта (КК и АГ) независимо друг от друга проанализировали фотографии с воздуха, отобранные для исследования. Степень согласованности между двумя экспертами количественно выражалась через каппу. При определении расположения детеныша, согласованность между экспертами составила 97,70% для пар с детенышем слева и 97,92% для пар с детенышем справа. При определении расположения других особей, сопровождающих пары на фото, согласованность между экспертами составила 97,14% для пар с детенышем слева и 95,45% для пар с детенышем справа. Так как согласованность между экспертами была крайне высока, мы использовали для дальнейшего анализа данные, полученные только одним экспертом (КК). Сравнение пар из двух популяций не показало значительного расхождения в соотношении детенышей справа и детенышей слева: в обеих популяциях преобладали пары с детенышами, расположенными справа от взрослого (77 из 105, или 73%). Так как не было обнаружено никакой разницы между двумя географическими местоположениями, дальнейший анализ проводился на комбинированной выборке из обеих популяций. В целом количество пар с детенышем справа (192 из 279 или 69%) было значительно выше, чем количество пар, где детеныш был расположен слева от взрослой особи (87 из 279 или 31%).

Анализ не показал различия при сравнении с латеральностью у детенышей в других позициях («впереди взрослого», «бок о бок» или «ступенчатое» расположение) по отношению к взрослой белухе. Разница в соотношении детенышей слева и справа между парами, сопровождаемыми другими особями, и парами, путешествующими без сопровождения, также была незначительной. Расположение сопровождающих (слева от пары, справа от пары, вокруг пары и другие расположения) также не влияло на соотношение детенышей слева и справа. Таким образом, расположение сопровождающих особей не влияет на латеральность в паре взрослый – детеныш.

Наблюдение за поведением

В общей сложности мы получили одноминутные видео о 47 парах взрослый – детеныш: 8 с новорожденными (0-1 месяц), 19 с детенышами 2-6-месяцев и 20 с детенышами 7-18 месяцев. Анализ показал, что возраст детенышей играет важную роль в проявлении латеральности. Апостериорные критерии Данна показали, что латеральность была более ярко выражена у 2-6-месячных детенышей, чем у новорожденных (0-1 месяц) и 7-18-месячных детенышей. Тем не менее, на групповом уровне во всех трех возрастных группах по отдельности было обнаружено предпочтение детенышей плыть справа от взрослого. У новорожденных 7 из 8 особей предпочитали правую сторону; среди 19 детенышей в возрасте 2-6 месяцев 17 предпочитали правую сторону, и из 20 детенышей в возрасте 7-18 месяцев, 13 предпочитали правую сторону.

Обсуждение

Результаты данного исследования показали пространственную латеральность в парах взрослый – детеныш у белух из двух географических регионов. Как в популяции Белого моря, так и в популяции Охотского моря детеныши гораздо чаще располагались справа, чем слева от взрослого. Нам не удалось выявить разницы между популяциями, и комбинированная выборка данных подтвердила общую тенденцию к предпочтению правой стороны. Так как одна и та же тенденция была обнаружена в двух географически удаленных популяциях, мы полагаем, что предпочтение правой стороны является типичной для вида характеристикой белух. В процессе анализа фотографий с воздуха, использованных в настоящем исследовании, учитывалось только по одному наблюдению для каждой пары. Продолжительное наблюдение за отдельными парами белух мать – дитя в соловецком репродуктивном скоплении в предыдущей работе показало, что в большинстве пар отдельные детеныши проводят гораздо больше времени по одну сторону от матери, а в 93% пар обнаруживается предпочтение правой стороны. Следовательно, независимо от используемого метода и региона, в парах взрослых белух и их детенышей наблюдается вышеуказанная пространственная латеральность.

По нашим наблюдениям, на выявленную латеральность не влияет расположение детеныша по отношению к взрослой белухе в паре (впереди, бок-о-бок, ступенчатое). Учитывая тесную связь между матерями и детенышами, а также тот факт, что на большинстве фотографий с воздуха (56%), используемых в исследовании, пары взрослый – детеныш зафиксированы без сопровождения (т.е. вблизи от пары не было замечено других белух), мы полагаем, что в большинстве случаев, взрослая особь в паре является матерью. У китообразных совместное плавание матери и детеныша обычно характеризуется высокой синхронностью и играет важную роль в выживании детенышей. Расположение «сбоку от матери» и «у хвоста матери», схожее с расположением ступенчато или бок-о-бок в данном исследовании, преобладают у детенышей разного возраста. То же верно для детенышей обыкновенных дельфинов в первый год жизни. Такое расположение, особенно ступенчатое, считается более полезным для детеныша, так как создаваемая телом матери волна помогает детенышу плыть и снижает нагрузку при перемещении. Несмотря на возможные различия в относительной важности той или иной позиции для детеныша, они не повлияли на латеральное предпочтение (правой стороны). В частности, не было найдено существенного различия между «ступенчатым» расположением, которое полезно для детеныша, и положением «впереди матери», при котором детеныш не получает гидродинамического преимущества от давления, создаваемого телом матери. Этот результат подтверждает, что выявленная латеральность не связана с двигательной или морфологической асимметрией матерей, из-за которой детеныши могли бы предпочитать расположение справа.

В предыдущем исследовании, мы предположили, что пространственная латеральность является следствием латерализации сенсорного восприятия социальных стимулов у видов. Наиболее вероятным является преобладание визуальной модальности при взаимодействии между матерями-белухами и детенышами на таких близких расстояниях (менее 4 м). Важность визуального наблюдения за матерью для детеныша демонстрирует тот факт, что во время монокулярного сна детеныши дельфина предпочитают располагаться открытым глазом к матери, а закрытым – в противоположную сторону. Примечательно, что для матерей-дельфинов такое поведение не характерно. В случае с белухами, поведенческий анализ показал, что детеныши, как правило, меняют положение по отношению к матери и отвечают за поддержание пространственной асимметрии в паре: напр., после резкой смены направления движения. Это подтверждают и недавние данные о белухах в неволе, которые показывают, что детеныши этого вида демонстрируют самостоятельность и контролируют дистанцию с матерью с самого раннего возраста. С первых недель жизни, детеныши белухи сами инициируют отделение от матери и воссоединение с ней, следовательно, они более самостоятельны, нежели новорожденные детеныши многих других млекопитающих. Данное исследование не выявило никакого влияния внешних социальных факторов на латеральность в парах взрослый – детеныш. Не было замечено разницы и в ситуациях, когда пара путешествует без сопровождения и в сопровождении других особей. Более того, конкретное расположение сопровождающих китов по отношению к паре (слева, справа, вокруг или другое) не влияло на латеральность внутри пары. Эти результаты можно интерпретировать как указатель на латеральность как следствие взаимодействия внутри пары, потому что они противоречат предположению, что детеныши предпочитают плавать справа от матерей (взрослых) только чтобы держать в правом поле зрения других сородичей. Результаты также показывают, что детеныши предпочитают наблюдать за матерью и используют для этого «социальный» левый глаз. С учетом этого, мы можем сделать вывод, что выявленная пространственная латеральность в парах взрослый – детеныш является результатом того, что детеныши предпочитают держать мать в левом поле зрения.

Интересно отметить, что ключевая роль системы левый глаз – правое  полушарие в социальном поведении была отмечена еще у главных водных позвоночных – рыб. Предпочтительное использование монокулярного поля левого глаза при обозревании сородичей было отмечено у взрослых особей восьми костистых рыб. Такая латеризация может быть вызвана у рыб главным элементом социального стимула. Почти так же, как и у белух, социальная латеризация, как показали исследования, проявляется у рыб уже с раннего возраста: например, молодь данио-рерио предпочитает наблюдать за группой сородичей левым глазом. Недавние исследования дельфинов в неволе и в дикой среде обитания подтвердили, что у этих животных латеральное визуальное наблюдение происходит от функциональной специализации полушарий мозга для обработки разных типов информации. Как у обыкновенных (T. Truncates), так и у полосатых дельфинов (S. coeruleoalba), стимулы разной степени узнаваемости вызывали разные способы использования глаз: незнакомые предметы изучались преимущественно правым глазом (левым полушарием), в то время как знакомые предметы, с которыми раньше происходило взаимодействие, изучались левым глазом (правым полушарием). В контексте нашего исследования мать (или другой сопровождающий взрослый), очевидно, можно категоризировать как знакомый социальный стимул для детеныша. Узнаваемость социального стимула может в значительной мере влиять на выражение латеризации. Например, немой перепел (Coturnix japonica) предпочитает использовать левый глаз за наблюдения за хорошо знакомыми попутчиками, но приближаясь к незнакомым сородичам, предпочитает использовать правый глаз. Ту же модель предпочтений в ответ на знакомый или незнакомый стимул демонстрируют и рыбы. Следовательно, у белух наблюдаются похожие предпочтения как реакция на знакомые стимулы у позвоночных, изученных по настоящий момент. Тем не менее, что касается латерализованной реакции на новое, наблюдается некоторое несоответствие между результатами у белух и другими зубатыми китами. Если два вида дельфинов изучают незнакомые объекты преимущественно правым глазом, то белухи предпочитают использовать левый глаз, рассматривая новые неживые объекты. В частности, для позвоночных в целом типично наблюдение левым глазом при восприятии новых и неожиданных стимулов.

Способность распознавать знакомых сородичей может быть особенно важно для видов, живущих в сообществе типа «разделение-объединение», что характерно и для белух. Пространственное отделение детеныша от матери происходит у белух уже в раннем возрасте, и быстрое узнавание матери или другой знакомой особи может быть жизненно важно для детенышей в сложной подводной среде. Как и в других случаях взаимодействия между детенышами и знакомыми взрослыми особями, логично предположить, что у белух, как и у многих других позвоночных, система левый глаз – правое полушарие превалирует и в распознавании отдельных особей.

Настоящее исследование показывает, что латеральность в парах взрослый – детеныш у белух в репродуктивных скоплениях зависит от возраста детеныша. Предпочтение правой стороны было явно отмечено во всех трех возрастных группах (новорожденные – 0-1 месяц, детеныши 2-6 и детеныши 7-18 месяцев) по отдельности. Однако детеныши в средней возрастной группе (2-6 месяцев) демонстрируют более сильную латеральность, чем новорожденные или детеныши 7-18 месяцев. Мы полагаем, что это различие связано с общими изменениями развития в поведении детенышей. Исследования развития детенышей белух на воле показывают, что движения у новорожденных белух плохо скоординированы, они неуклюжи и неточны. Недостаточное развитие моторных функций может привести к затруднениям при попытке новорожденного детеныша принять желаемое положение рядом с матерью. Это объясняет меньшую степень латеральности по сравнению с детенышами более старшего возраста. В возрасте одного месяца, детеныши заметно улучшают и расширяют набор поведенческих моделей и движения. У одномесячных детенышей взаимодействие с матерями становится сложнее по мере расширения репертуара игровых элементов и имитации поведения матери. Повышенная социальная активность у детенышей среднего возраста повышает значение матери как социального объекта. Следовательно, более развитая моторика с повышенным социальным вниманием к матери может стать причиной более выраженной латеральности при расположении детенышей относительно матери. По мере роста и развития, детеныши белухи становятся более независимыми. С шести месяцев (третья возрастная категория), детеныши все чаще плавают и взаимодействуют с другими сородичами, помимо матери, в то время как частота совместного плавания матери и детеныша постепенно уменьшается. Немного сниженная латеральность может быть связана с пониженным вниманием 6-18-месячных детенышей к своим матерям как социальным партнерам.

Пространственная асимметрия при взаимодействии взрослого и детеныша неоднократно прослеживались у приматов. Насколько нам известно, помимо нашего исследования белух, только одно исследование, показало латеральность в социальных реакциях детенышей млекопитающих неприматов на уровне группы. При столкновении с препятствием, ягнята овец (Ovis aries) предпочитали для воссоединения с матерью обойти препятствие, продолжая держать мать в поле зрения левого глаза. Считается, что такая тенденция вызвана предпочтением зрительного поля левого глаза при узнавании знакомых лиц, типичных для своего вида. Эти данные вкупе с настоящим исследованием демонстрируют выраженную латеральность при визуальном восприятии детенышами их матерей и подтверждает, что социальная латерализация проявляется у млекопитающих уже на ранней стадии онтогенеза. По нашим данным, асимметрия при взаимодействии взрослых и детенышей на уровне популяции может происходить в ситуации, когда задействованы только сенсорные модальности и, в отличие от приматов, предпочтение одной конечности другой не определяет относительное расположение объектов. Полученные данные подчеркивают роль противолежащих специализаций глаз/полушарий в возникновении пространственной латеральности у взрослых и детенышей млекопитающих, впервые выявленное как асимметрия при покачивании детенышей у приматов. Латерализованное восприятие и обработка социальной информации, которые можно отследить в эволюции позвоночных от рыб до млекопитающих, а также тот факт, что латеральность у матери и детеныша проявляется в таких различных с точки зрения среды обитания групп, как приматы и китообразные, говорит в пользу гипотезы, что предпочтение той или иной позиции у детенышей связано с латерализацией в социальном распознавании.

Мы предполагаем, что латеральность при покачивании детенышей полезна как для матери, так и для детеныша. Когда голова детеныша располагается слева, то это благоприятствует лучшему восприятию лица матери и получению большей информации правым полушарием. Наша гипотеза состоит в том, что у детенышей белухи схожее латерализованное расположение по отношению ко взрослым сопровождающим особям может нести определенную пользу и оказывать важное влияние на здоровье. Удержание сородичей в поле зрения левого глаза способствует выживанию детенышей, так как правое полушарие более эффективно управляет некоторыми поведенческими моделями, особенно требующими немедленной реакции. Конкретный пример иллюстрирует важность латерального восприятия в условиях, наиболее схожих с условиями настоящего исследования. Как и детеныши белухи в сложной водной среде обитания, голуби в воздушной среде предпочитают следовать за партнерами справа и обозревать их левым глазом. Анализ траекторий полета выявил, что, удерживая лидера стаи в поле зрения левого глаза, ведомые голуби корректируют свое поведение в соответствии с движениями быстрее и/или энергичнее. В результате голуби, летящие справа от партнера, лучше реагируют на изменения в стае и координируют движения с сородичами. Подобным образом, плавая справа от матери или другого сопровождающего взрослого, детеныши белухи более восприимчивы к изменениям направления и быстрее реагируют на ситуацию.

Карина Каренина, Андрей Гилёв, Дмитрий Глазов, Егор Малашичев